植物传粉的技巧与谋略

上篇  传粉与媒介

花是植物的繁殖器官，是植物进行传授花粉的地方，又是保护和孕育下一代的摇篮。花粉，是生命的微尘，它虽小，但奥秘无穷，尤其是在生产实践中日益展露的重要重要，已使人们为之瞠目了。

由于有花植物固着生长的习性，它们的有性生殖依赖于成功的花粉传递。花粉传递之所以重要，在于其中包裹着精子。除少数植物能进行自花授粉之外，大多数植物需要外力的帮助才能实现传粉。如果缺乏传粉媒介，精子输送受阻，将导致花不能受精结实。因此，能否将花粉输送到合适的柱头之上，决定了花儿开放的命运。花粉携带精子的运动，很大程度上决定了植物的交配方式，并且影响后代的遗传组成，从这个角度上看，花粉的命运就是植物未来的命运。

成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后，借助一定的媒介力量，被传到雌蕊柱头或胚珠上的过程，称为传粉，是高等维管植物的特有现象。传粉是植物有性生殖不可缺少的环节，它有自花传粉和异花传粉两种方式。

所谓自花传粉，就是雄蕊的成熟花粉由花粉囊散出后传到同一朵花的柱头上。自花传粉植物一定是两性花，但具有两性花的植物不一定进行自花传粉，更多的是进行异花传粉。自花传粉的植物和花，具有适应自花传粉的结构和生理特征，如花两性、雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊同时成熟，雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发及花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍等。自花传粉是比较原始的传粉方式，雌雄两方的生殖细胞的遗传性差异较小，连续的自花传粉，会使后代的生活力逐渐衰退。自然界中自花传粉的植物比较少，如大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等。

尽管后面要说的兰科植物能将颜色和气味的骗术发展到极致，以形态各异、散发着不同香气的花朵来给昆虫设置一个个美丽陷阱。即使这样，仍然有缺少传粉者的时候。好在，有些兰花早有准备，没有昆虫传粉照样可以开花结果繁育后代。大根槽舌兰可以给自己授粉，连接花粉块和粘盘的花粉块柄客串了搬运工的角色。在大根槽舌兰花打开之后，它的花粉块柄会向内弯曲360°，并最终将顶端的花粉精确地送入柱头腔中完成受精。姜科植物也有类似策略。长柄象牙参通过从柱头上分泌萌发液，粘住雄蕊上的花粉，花粉就会随着萌发液来到柱头，完成自花授粉。多花脆兰利用雨水撞击完成自花授粉。它的花粉团长在一个链球状结构之上，在雨滴的击打之下会被甩出，直接落在柱头上。需要注意的是，这些自发授粉植物都不是严格的自花授粉植物，并不回避异花授粉，这只是避免没有传粉者，或者种群数量稀少等无法完成异花授粉时的一种进化策略。

所谓异花传粉，则是一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株的另一朵花的柱头上的传粉方式。异花传粉的植物和花，具备一些适应异花传粉、不利自花传粉的结构和生理特征，包括花单性且雌雄异株，或花虽两性，但雌、雄蕊不同时成熟；雌、雄蕊异长或异位；花粉落在本花的柱头上不能萌发或不能完全发育等。与自花传粉相比，异花传粉是一种进化的方式，由于雌雄两方在不同的环境中，二者的遗传差异较大，能提高后代的生活力和建立新的遗传性，对植物的种族繁衍有利。在进化过程中异花传粉逐渐被选择并得到发展，成为大多数种子植物的传粉方式。

植物的异花传粉需借助外力才能完成。在长期的进化过程中，植物的传粉形成了多种媒介，具有高度的适应性。人们通常从两个方面来阐述传粉媒介，一个是非生物媒介（风、水等），另一个是生物媒介（昆虫、鸟等），其中风和昆虫是两种最普遍的传播媒介。裸子植物主要借助风力传粉，这种方式带有被动性质。昆虫是被子植物传粉的主要媒介。

以风力传送花粉的方式称为风媒，是非生物传粉的最重要类型。在禾本科和莎草科等植物科中，风媒尤其普遍；多数裸子植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒的。风媒植物的花朵数量多，常排列成葇荑花序或穗状花序，一般花被不发达，也不美丽，没有蜜腺和气味，花粉粒一般小而干燥，表面光滑，不组成团块，也不具附着的特性，而且较小，容易被风传送，便于远距离传播，这些花粉能生存几天到几周。

借助昆虫传送花粉的方式叫虫媒，靠昆虫传粉的花叫虫媒花。据估计，2/3以上的植物是靠昆虫授粉。与风媒花相比，虫媒花多具以下特点：有特殊气味以吸引昆虫：多半能产蜜汁；花大而显著，并有各种鲜艳颜色；结构上常和传粉的昆虫形成互为适应的关系。虫媒花的花粉粒较大，外壁粗糙，多有刺突，便于昆虫携带。有花植物在植物界如此繁荣，与花的结构和昆虫传粉是分不开的。

让时光倒流至一亿一千万年前，来寻找一下最初的传粉者。在西班牙北部发现的琥珀里，观察到了来自白垩纪的昆虫传粉现象。这些不幸被琥珀包裹的新蓟马属昆虫，体表毛发呈环状，这样的身体结构增强了它们采集花粉的能力，与常见的授粉蜜蜂十分相似。根据扫描，其身上沾染的花粉粒为苏铁或银杏类植物，猜测是采集花粉喂食幼虫。这一现象暗示昆虫作为传粉者的历史可能比作为被子植物的传粉者要早，也就是说裸子植物很可能也部分地依赖昆虫传粉，甚至蕨类植物的孢子也有可能部分地由昆虫传播；而从此开始，昆虫与植物之间的传粉关系逐步加强，造就了多样的有花植物。

蜂是访花昆虫中最重要的类群，大约有2万种蜂访花采蜜。在蜂采蜜时，它们的口器、体毛和躯体上的其他附属物，特别是背和足最易沾上花粉。蜂媒花的花瓣鲜艳，蜜腺明显，花上常有某种“登陆台”，便于蜂的着落。

蝴蝶喜阳，并在取食的时候喜欢停住不动。它们具有细长的喙，能感知很宽光谱的颜色，并且有很好的嗅觉。马鞭草属、马缨丹属、红颉草属、乳草属及菊科植物的平顶花序是蝴蝶传粉的典型例子。

大约有2000种鸟可以为植物传粉。最大的是燕八哥、画眉和乌鸦，最小的是蜂鸟。美洲的蜂鸟是世界上最小的鸟，共有600多种，其中最小的叫“闪绿蜂鸟”，比黄蜂还要小，只比蜜蜂稍大一点儿。蜂鸟在树枝间营巢，以花蜜和花上的昆虫为食。蜂鸟的嘴细长而尖，像个细管子。翅膀的活力很强，每秒钟要扑动60次，有悬空定身的特技。舌头的构造像喝饮料的吸管，宛如一个小水泵。它穿梭于花丛间，凭借悬空定身的绝技，用那细长的尖嘴将舌头伸进倒挂金钟花的深处来吸取花蜜。它们东钻西撞，把头上粘带的花粉，传授到别的花朵中去，为花儿做媒。据统计，一只蜂鸟在6.5小时内可采访1311朵花。

蛾类是靠视觉和嗅觉访花寻食的。典型的蛾媒花是白色的，傍晚之后散发浓郁的芬芳气味和甜味以吸引夜间飞行的蛾，如烟草属中几种植物的花就是这样的。另一些蛾媒花虽非白色，但在黑暗背景下显示出其颜色来，如黄花月见草和桃色孤挺花。以蛾类为媒介的花，蜜腺通常长在细长花冠筒或距的基部，只有它们的细长的口器才能伸进去探到。

蝙蝠捕捉昆虫而停留在花朵上，或者啮食花瓣而来回飞翔时，就起了传播花粉的媒介作用。在美国西南部有130多种植物完全依靠蝙蝠来传粉受精、繁殖后代，这类植物被称为蝙爱植物。蝙蝠是在夜间寻食，这类花多在夜间开放，花色也不鲜艳，但能散发强烈霉味或具果实的味道以吸引蝙蝠。

最早的传粉媒介是白垩纪的甲虫。现今也有许多被子植物依靠甲虫传粉，它们有的花大、单生，如木兰、百合、芒果和野攻瑰等；有些花小，聚集成花序，如接骨木属和绣线菊属等。甲虫的嗅觉比视觉灵敏，它们传粉的花一般为白色或阴暗色调，常有果实味、香味或类似发酵腐烂的臭味，这些气味与蜂、蛾和蝴蝶传粉的花的气味不同。有些甲虫常直接咬花瓣、叶枕或花的其他部分，也能吃花粉。因此，甲虫传粉的花，胚珠多深埋在子房深处，以避免甲虫咀咬，这也是长期自然选择的结果。

还有一些非主流的传粉者，如蜥蜴、老鼠、蜗牛、蚂蚁、胡蜂、壁虎、狐猴等，这些动物不以花粉或花蜜为主要食物，仅仅作为它们的饭后甜点，因此它们作为传粉者，多是偶然为之。

植物开花和传粉受精这是人所共知的事。但是，为什么一般只有同种植物的花粉才能受精，而其它植物的花粉则被拒绝呢？科学家们的一系列研究已初步揭开了这个长期困扰人们的问题的部分秘密。原来，花粉的外壳中含有蛋白质和酶等物质，这种蛋白质是作为和雌蕊的柱头相互识别的“信物”，称为“识别蛋白”。当花粉落到雌蕊的柱头上时，花粉外壳便分泌这种蛋白质与柱头的蛋白薄膜相互作用；如果二者亲和，花粉便可萌发受精；否则，柱头就发出“拒绝信号”。据此，科学家们便想出了种种办法来蒙骗柱头，比如在父本花粉中混入一些经射线杀死的亲和花粉，或加入从这些花粉中提取出来的蛋白质授予母本柱头，柱头往往受骗而发出“认可”信号，结果使一些平常难以杂交的植物边缘杂交获得成功。

下篇  互惠与诱骗

随着植物与传粉者相互作用的研究不断增多，人们对花的适应与分化、物种间相互关系与生物多样性的认识愈发丰富。人们惊讶地发现，在安详平静的外表下，植物已然使尽了各种策略——互惠与欺骗的手段随处可见，陷阱的设置比比皆是——来引诱传粉者。

互惠共生

尽管有花植物不能像动物那样通过个体的移动来实现交配，但是植物发展了多样的策略来调控花粉的命运和交配的形式。

“蝶恋花”往往被人们作为美的象征加以描述。然而在自然界，“蝶恋花”仅是植物与昆虫相互依赖，共生共存这一生命现象的一个侧面。事实上，与蝴蝶喜欢花一样，植物也同样喜欢昆虫，并想方设法为自己的花涂脂抹粉，乔装打扮，以招引更多的昆虫。只不过这种“花恋蝶”的现象不太引入注目而已。

昆虫为植物传粉并不是无私的援助，它们通过这一行为从植物那里获得报酬——花粉、花蜜等食物，使自己得以生存与繁衍。在植物与传粉昆虫这一共生系统中，经过漫长的进化过程，植物与传粉昆虫为了实现各自的自身利益，形成了多样的吸引和利用对方的生存战略。

虫媒植物为了让更多的昆虫为自己服务，首先要将昆虫吸引到花上来，所以植物的花一般都色泽鲜艳芬芳。然而只靠色彩、香气等广告手段，大多数情况下是很难长期诱引传粉昆虫的。因此，大部分虫媒花都以某种形式为服务者提供一定的报酬。有些以分泌花蜜的形式来招引食客；有些则生产大量的花粉；也有些则向传粉昆虫提供-些能成为昆虫信息素材料的气味性物质，或向昆虫提供一些树脂等营巢材料。除了吸引较多的传粉昆虫为己授粉外，为了实现异花授粉的目的，最好希望访花者接下来的去处为同种异株植物。因此，植物还必须控制报酬量，若分泌的花蜜量太少，来访者不足的话，授粉效果当然不会好。但如果花蜜量分泌过多，一朵花的蜜量已经满足访花者要求的话，来访者就不会继续它的服务，导致授粉效果下降。

而作为媒人的昆虫，也是千姿百态，各具千秋。它们对报酬的要求也各不相同。有些蛾类羽化时已具有成熟的卵巢，这些昆虫仅是为了自身活动所需的能源而利用花蜜，所求量及时间都有限，因此它们干起活来也是三心二意。有些社会性昆虫为了维持种群及哺育幼虫，需要长期利用大量的花蜜、花粉，因此它们必须辛勤地劳动，充当起专业红娘，其传授花粉的成功率高，故获得的报酬也丰厚。

正因为昆虫为植物作媒的目的不同，所以采取的获得报酬的战略也不同。蜜蜂、熊蜂等社会性昆虫从种群整体来看，能利用很多种类的花，但对每只具体蜂来说，一般仅访问为数不多的种类。将花的种类限定于一定范围，并通过学习行为，掌握进出花的方法，增加单位时间内的访花数量，能提高采蜜效率。有的昆虫为了提高采蜜效率，将利用的植物种类减少到最低程度，甚至于专一化，这样就会在同种花之间连续采蜜，其结果是植物授粉效率得到了提高。蜜蜂采蜜时为农作物授粉，可提高产量，其价值更高。

丝兰花和丝兰蛾的互相依存和互相适应是生物界中很少的情形中的一个。丝兰的花是晚间开放的，开放时放出奇香，以吸引丝兰蛾，丝兰蛾用啄管收集花粉。当雄蛾在夜间四处飞行寻找雌蛾时，就可以把花粉传到其它花朵上。雌蛾有一长的产卵器可作产卵器刺穿子房的组织。交尾后的雌蛾便爬上花药上采集花粉，把花粉搓结成一大块，这块花粉可达到它的头部的3倍那么大，然后它便负着这重物飞到另一朵花中去，产卵于子房室中，产充卵后它就爬到柱头上将花粉球压上个花粉球，这种正确的动作是非常惊人的，好像它深知雌蕊的构造和将来子房的发育情形一样，因此，丝兰的胚球因为得到了丝兰蛾的传粉而受精，而丝兰蛾的幼虫也可以用丝兰的胚球为食料而存活。这显示出了两种不同的生物，在非常复杂而细致的适应法则下过着和谐的生活，当丝兰的种子成熟时，丝兰蛾的幼虫也成熟了，它们就咬穿果壁（果为蒴果或稍肉质）吐丝下垂至地面，然后在土中结茧成蛹。 等到下年度丝兰开花时，丝兰蛾破茧而出，再为生育和传粉而工作。

更广为人知的是榕小蜂与榕树的关系。它们在进化中形成了专一的共生关系，每种榕树都有唯一一种对应的榕小蜂。榕小蜂在榕树的果实内生长、繁殖，并为榕树进行授粉。榕树与榕小蜂都形成了很多相互适应的机制。榕果的开花、成熟与榕小蜂的生长周期完全一致；榕树的果实会形成不同的类型，有些雌花方便榕小蜂寄生，而有些雌花则难以让榕小蜂产卵；榕小蜂的头为前口式，铲状，为了适应进入榕果的苞片；不能光吃而不干活，榕小蜂还演化出了相应的传粉结构，即胸腹面上的两个花粉筐和前足基节上的一对花粉刷。

植物为了更好地让昆虫帮忙传粉，一些特殊的结构必不可少。植物必须保证花蜜不被偷吃、花粉有效传达。鼠尾草属植物把花蜜藏在了花冠筒的最底部，蜜蜂要想得到花蜜，就要把头往花里钻。这一钻，就触动了鼠尾草的机关：雄蕊杠杆状结构的一端在花冠筒里，蜜蜂触动杠杆这一头时，另一头的花粉就会准确的把花粉涂在蜜蜂的屁股上。蜜蜂造访下一朵花时，雌蕊也在类似位置碰到蜜蜂沾染的花粉。于是蜜蜂采到了花蜜，花朵完成了授粉。

欺骗引诱

植物与传粉动物的互利关系在生态系统中非常普遍。然而，有许多植物不为传粉者提供任何报酬，而是利用各种欺骗方式诱骗昆虫拜访，从而实现传粉，即欺骗性传粉。

绝大多数兰花是典型的虫媒花，其高度特化的繁殖器官和适应于昆虫传粉的精巧结构令人称奇。兰花通常可作180°扭转，其中一枚花瓣变成形态特殊的唇瓣，向水平方向伸出。唯一的一枚雄蕊和花柱、柱头合生而成一种特殊的柱状体，称蕊柱。在蕊柱上除雄蕊和柱头外，还有一个独特的新器官叫蕊喙，它是由柱头的一部分变成的。花粉也粘合而成团块，由一个柄状物叫花粉块柄的连接于蕊喙。蕊喙分泌粘液，在昆虫进入花中时起“涂抹”的作用，也就是说，当贪吃的昆虫踏上唇瓣触及蕊喙时，它就在昆虫背上或其它部位涂上一层粘液，在昆虫退出花朵时，粘住花粉块，带到别的花朵上去，这样就实现了异花传粉。

在植物之中，兰花的智慧无与伦比，它甚至能够迫使蜜蜂或蝴蝶在规定的形式和时间中，按照它所希望的方式传粉。事实上，兰花家族里有三分之一的成员在享受传粉服务时，不给传粉者任何好处，它们就是依赖于欺骗性传粉。欺骗性传粉可能是导致兰科植物多样性的重要原因之一。兰科植物引诱昆虫传粉的机制多种多样，有些种类甚至用“欺骗与模拟”的方式引诱昆虫传粉。比如国兰中的蕙兰将自己装扮得像有花蜜的花朵一样，一般来说，花瓣上长有深色斑点就相当于告诉传粉者“此处有花蜜，请为我传粉”，这种斑点被称为“蜜导”。虽然蕙兰花中空空如也，唇瓣上却长满了深色斑点，打出了“此处供蜜”的招牌。可怜的蜜蜂不辨真假，钻进蕙兰花中找蜜吃，就只能乖乖地为蕙兰无偿传粉了。除了假蜜导，蕙兰还会发出能够长距离传播的香甜气味。如果一株蕙兰开花，整个山头都弥漫着它的香气。如此之色香俱全，自然会有经不住诱惑的蜜蜂送上门来。

植物之间也可以通过拟态来吸引传粉者。例如蜂兰与蝇兰，其唇瓣就分别变成雌蜂与雌蝇的形状，以引诱雄蜂与雄蝇争相追逐，为其传粉。有一种叫美唇兰的兰花，唇瓣非常像毛毛虫，引诱一种雌性寄生蜂产卵，为其传粉。特别奇妙的是厄瓜多尔有两种金蝶兰靠“欺骗”一种雄蜂，实行“攻击传粉”。这种雄蜂叫螫蜂，据说有很强的“领土欲”，不允许任何昆虫飞进它所“占据”的“领土”半径内，一旦出现这种情况，则奋起而攻之。偏偏这种金蝶兰却长在它的“领土”内，而且蕊柱与唇瓣的一部分色彩很像某种昆虫，在微风摇曳下，甚似昆虫在飞旋。而螫蜂则不断攻击之，替它传了粉。此外，这种蜂的雌蜂则是另一种植物金虎尾的传粉媒介。有趣的是金虎尾的花与金蝶兰的花又十分相似。分布在英国一些地方的玄参科小米草属植物，它的花为淡紫色或深紫色，看起来非常像生长在一起的杜鹃花科植物帚石楠，两种花花期相同。当传粉昆虫访问帚石楠时，有时也为该种小米草属植物传粉。头蕊兰有白色的花和黄色的花粉块，没有花蜜，在以色列与利用隧蜂传粉的某种半日花科植物生长在一起。头蕊兰没有提供真正的报酬，但该兰花的唇瓣上有一簇黄色的毛，让隧蜂误以为是花粉前去采集，头蕊兰因此得以授粉。意大利萨迪岛上一种叫角蜂眉兰的植物则在模仿雌蜂的道路上更进一步：除了花会模仿雌蜂的样子之外，还可以发出雄蜂可以识别的雌性激素诱骗雄蜂前来交配，帮助其传粉。

一种植物的花粉，只有被运送到同种植物的个体上，才会维持种族的延续，否则就会浪费花粉。有着鲜艳颜色花朵的植物，能够吸引某种传粉动物的注意，但是如果同域的其他种植物采取同样的策略去吸引这种传粉者，那么传粉者就会采食多种植物，从而引起花粉在不同植物之间传递，造成传粉的不精确和浪费。为了减少这种不利现象的发生，植物往往会采取其他的策略——如产生不同的花色吸引另外的传粉者，或产生特殊的花部结构、有毒的化学物质等限制某些动物访花。如果不幸只能够利用这种传粉者，那么植物可以选择在不同的时间开花，分时段利用传粉者；或者产生不同的花部结构，让自己的花粉落在传粉者的不同身体部位上，在共享某一传粉者的同时避免花粉混杂。

白天开花的植物往往利用鲜艳的颜色——多为黄色、紫色、蓝色或红色——吸引白天活动的动物传粉。夜间开放的花常为白色，也便于夜间活动的动物借助月光、星光在黑暗中发现花朵。夜间光线暗淡，气味就成了植物引诱传粉者的一个重要途径。比如昙花通常在夜间八九点以后开花，花瓣迅速展开，大小接近荷花，但花开3-4小时后花瓣闭合，开花的时间很短。尽管如此，昙花释放特殊的香味，并且产生大而白的花瓣吸引夜间活动的蝙蝠、蛾类为其授粉。

有些植物既可以利用白天的传粉者，又可以利用夜间活动的昆虫进行授粉。比如忍冬（俗称金银花），因其花有黄、白两色而得名。对这种植物的研究发现，白天有蜂类访花，夜间有蛾类昆虫访花。蜂类虽然从花药中移出了较多的花粉，但也消耗了大部分花粉，相对而言采食花蜜的蛾类传粉效率更高，且可将花粉散布得更远，所以金银花通常在黄昏后开花，先让蛾类传粉。

如果传粉者访问了某种植物的花，却发现没有报酬或报酬已经被其他传粉者取走，传粉者就会留下记忆，转而去寻找其他植物的花，以避免徒劳无获。有些“好心”的植物还会通过花色变化提示传粉者花内报酬的现状。当花被传粉者造访之后，花的颜色发生改变，让新开的、含有高报酬的、还未传粉的花更为显眼。这样，不仅传粉者可以提高觅食的效率，未授粉花的访问也得到了保证，植物因此受益。

值得一提的是，植物在传粉过程中还有花粉“促销”策略，比如新近发现一种新的次级花粉展示机制可促进传粉。植物在开花和花粉囊开裂之后，通常将花粉展示在花药上以等待传粉者将其带到另一朵花的柱头上。但是，自然界中有一些植物在开花之后并非只将所有花粉展示在花药上，而是还会将部分（或全部）花粉展示在其它器官（如花柱、柱头、花丝和苞片）上，从而形成次级花粉展示现象。次级花粉展示现象最早由传粉生态学之父Sprengel于1793年在桔梗科风铃草属中发现，至今，人们已在16个科中共发现9类次级花粉展示模式。中国科学院西双版纳植物园植物进化生态学研究组博士研究生范永立在其导师李庆军研究员的指导下，于2011至2012年对分布于云南临沧的野生姜科植物多毛姜的传粉生态学进行了研究，发现了自然界中一种新的次级花粉展示模式。研究发现，多毛姜在开花之后，花药上的花粉通过表面的粘附作用形成特殊的花粉链结构，该结构使花药上的一部分花粉粘到唇瓣（传粉者访花通道）上，从而使唇瓣成为花粉的第二展示器官。通过进一步对传粉效率的研究发现，传粉者（两种蜂类）在访花时，无论何种访花姿势的传粉者都能够同时从花药和唇瓣上带走花粉。与无次级花粉展示的情况相比，该次级花粉展示机制显著提高了传粉者的花粉移出率。传粉者从唇瓣上移出的花粉则在传粉者下次访花时通过头部和前足传递到另一朵花的柱头上。研究证明，这种新的次级花粉展示模式通过增加花粉展示面积来提高花粉散发效率，从而促进传粉。

设置陷阱

为了引诱传粉者造访花朵，有的植物为昆虫提供了繁殖场所。昆虫在访花时，在富含营养物质的花内产卵，留下后代，如丝兰与丝兰蛾之间著名的互惠例证。有的植物开花时，花内温度比气温高，为传粉昆虫提供一个暖房。如天南星科的春芋，可像恒温动物那样调节自身的温度，它在环境气温为4℃-39℃的变化下能维持花部温度在38℃-46℃之间达1天之久。该种植物的花序分上中下三部分：上部为可育雄花，中部为不育雄花（主要产热部位），下部雌花，花序调节温度的时期与雌花接受花粉的时期吻合。在此期间，包裹着的佛焰苞充分打开，携带花粉的甲虫喜爱接触温暖的不育雄花和营养物，贸然闯入进来；佛焰苞变冷后关闭，将一些甲虫包在里面。这期间甲虫的活动使下部的雌花授粉。大约12 小时之后花的温度回升，佛焰苞又部分打开，此时上部的雄花开裂释放花粉。当甲虫爬出佛焰苞时带走花粉，飞到其他花序，开始了下一次的传粉之旅。

有的植物对传粉者就没有这般礼遇，它们采取“囚禁”的办法让昆虫为自己授粉。这些花拥有一个由花瓣或苞片构成的花腔或花囊，有一个狭窄的入口，只留一条通道。被称为“德国人的烟斗”的马兜铃植物的基部膨大成瓶状，其上有一缢缩的颈部，呈管状，上部为花瓣状；檐部向一侧延伸成一个旗状舌片（或3裂），花药和雌蕊坐落在膨大基部的中央。花刚开时，释放出类似腐肉的臭味吸引摇蚊等小型蝇类昆虫造访。当传粉者登陆旗状舌片的垂直表面时，舌片上有成千细小的蜡状颗粒，小昆虫很容易从管状颈部滑入到瓶状基部。“花瓶”的颈部生长着一连串尖端向下的细毛，这个结构让传粉者如同在驱轴上转动，一直向下落入瓶底。如果某只昆虫试图退出，向下的细毛将被挤成横向排列的栅栏，如同地牢里所设的栅栏门，阻止囚犯逃出。于是，传粉者被拘留在黑暗的瓶底，它们在四处寻找出口的过程中，将身上携带的花粉粘到了雌蕊上。此时，雌蕊已成熟，而雄蕊的花药要等两三天后才开裂散粉。这期间，瓶底分泌限量的花蜜供养传粉者，瓶壁上有些针头大小的小孔，让“囚犯”能呼吸新鲜空气和维持一定的湿度，让它们好好活着。几天后，花药开裂，虫体又沾满花粉，原先直立的“烟斗”倾斜至水平状态，瓶颈的细毛也枯萎脱落了，花瓶出口通道开放，被囚禁的传粉者离开了“地牢”。

与设置陷阱、采取囚禁传粉者的手段相比，有些植物的手段显得更为残忍，它们通过“谋杀”传粉者达到授粉的目的。南非睡莲开着大而艳丽的花，散发出香甜的气味，与马兜铃植物相反，它们的花是雄蕊先熟。在花开的前三四天中，辐射对称的花中央是密密麻麻的雄蕊，像插满了“棒棒糖”，食蚜蝇、蜂还有甲虫等来访问处在雄性阶段的睡莲花，都会享受一份布满花粉的盛宴。到了雌性阶段，当睡莲再次开放时，雄蕊没了花粉，绕着花中心是一池汁液，池底隐藏着扁而圆的柱头。当昆虫照常来雄蕊顶端采集花粉时，雄蕊蜡质光滑的表面取代原先粘质的花粉团。没有了“抓手”，访花者一不小心就滑下了池子，落难者想挣扎，但是雄蕊不提供落脚的地方。池子中的汁液里含有一种湿润剂，能让世上最轻的蜂类或蝇类下沉。沉入液体中的访花者很快淹死，身上的花粉脱落，沉积在睡莲的柱头上，完成传粉。