昆虫发声的秘密

语言是人类最重要的交际工具，是人们进行沟通的主要表达方式。人们借助语言保存和传递人类文明的成果。在庞大的昆虫类群里，昆虫之间是否也有类似人类语言交流的方式？昆虫发出的声音是否也能传递信息？

根据物理学的概念，由空气介质传播的频率在20~20000赫兹范围内的信号称为鸣声信号。利用鸣声进行通讯的多是中型或大型昆虫，其鸣声响亮，可以被人耳直接听到，如蟋蟀、蝼蛄、蝉等的发声；高于20000赫兹的声频称为超声信号，超出了人耳可能听到的声频范围，如棉铃虫和粘虫成虫的发声。20赫兹并非昆虫能否被感知的界限，一些昆虫的鸣声实际跨越了声频和超声频，例如大扁头蟋鸣声频率分布为1~ 100000赫兹，主振频是20赫兹，人们听到的仅是它们鸣声的声频部分，而超声部分在声通讯中同样起作用。

昆虫发声的种类

由于发声昆虫的种类多、数目大，所以不仅不同类群昆虫的发声方式、强度、声频等特性明显不同，即使是同种昆虫也随性别、个体、龄期及其所处的环境不同而有所变化，而且引起昆虫发声的机制也有很大的差异。因此，人们对昆虫发声方式的分类也不一致，总体上看，昆虫产生鸣声的机制大体上分为两大类：一类是由专门的发声器官产生的；另一类是昆虫在取食、清洁、筑巢和飞翔过程中产生的一些副产物形成的声波，而没有专门的发声器。

由发声器产生的鸣声主要有以下几种：

磨擦发声 摩擦发声是指昆虫体表的不同部位相互摩擦而产生的声波。这种发声方式在昆虫中最为普遍，有11个目的昆虫能以摩擦的方式发声，其中最为普遍的是直翅目、半翅目、鞘翅目的昆虫；从虫态来看，成虫、幼虫（若虫或稚虫）、蛹皆可发声；就发声器官来看，以摩擦发声的昆虫，在身体的一定部位有一定形态和结构的发声器。发声器的着生部位在头、胸、腹三部分均有，具体结构更是多种多样，据报道，仅直翅目的此类发声器就有24种之多。印象初院士曾对我国蝗总科的发声器进行了细致的研究，并发现我国蝗虫总科的发声器有11种不同的类型。

著名的鸣虫蟋蟀、蝈蝈悦耳的“歌声”就是两前翅的摩擦产生的，它们的发声器由声锉和刮器两部分组成，声锉是由雄虫前翅的肘脉腹面特化而成的，另一前翅与与之相对的后缘形成刮器。发声时，通常两前翅翘起，与虫体呈一定的角度，通过前翅张开、闭合，使声锉与刮器摩擦，从而使翅振动，再经过放大与共鸣，悦耳的鸣声就产生了。

气流振动发声 这种发声方式与人的发声原理很相似，只是目前还没有充足的证据。有人研究了一种天蛾的发声机制，认为其主要发声器官是内唇，当天蛾咽部肌肉收缩时，气流即经喙到达片状内唇，从而使之发生振动。当气流达到咽底时，空气受阻而旋转，因而产生波动的气流。伴随气流到达咽底，即产生低频率的鸣声；当空气呼出时，发出较高频率的尖锐的鸣声。

膜振动发声 膜振动发声是指膜状发声器通过肌肉的收缩与松弛作用振动发出的声波。这类发声方式为同翅目、半翅目、鳞翅目中的某些种类所具有，是昆虫中发声效率最高的方式之一。这种发声方式以同翅目头喙亚目最为典型，它们在几个世纪以前就以其洪亮的“歌声”闻名于世。

盛夏时节，蝉的叫声格外的响亮，“知了知了”的鸣声，有时听起来很悦耳，因而有人把它叫作“昆虫世界的音乐家”。

蝉的种类很多，多数种类均能鸣叫，但是鸣叫的机理和方式却不尽相同。总的来讲，蝉类的发声方式大致可以分为4类。翅拍击发声：此类蝉无鼓膜发声器或是接近退化，靠前后翅与身体的摩擦发声。前后翅摩擦发声：此类蝉无鼓膜发声器，前翅后缘和具有发声齿的后翅前缘相互摩擦发声。副发声器发声：此类蝉除具有鼓膜发声器外，在中胸背板前缘两侧有盘状构造，上有很多纵向的细刻纹——发声盘，可与前翅臀区基部摩擦发声，雌雄均有类似的构造，另外，雄性还具有典型的鼓膜发声器，是它的主要发声器官。鼓膜器发声即振动发声：鼓膜器发声是蝉类昆虫最进化、最有效的发声方式，为大多数蝉所具有。蝉的腹部第一节背侧面具有一对薄的几丁质膜状结构——鼓膜。鼓膜周围有增厚的表皮支撑，上面盖有由表皮形成的盖状保护物。鼓膜内表面生有

一些内脊，内脊上生有肌肉——鼓膜肌。当鼓膜肌收缩时，拉动鼓膜向内侧凹；当鼓膜肌松弛时，鼓膜由于骨质环和脊的弹性，使其恢复正常形态。鼓膜肌连续的收缩作用，就产生了1组脉冲。鸣声强度的大小、频率的高低、节奏的快慢，主要受鼓膜肌的收缩强度、收缩速率、鼓膜振动等因素的影响。

以特定部位做特定动作而发出具有特殊种内生物学意义声波的昆虫毕竟是少数，绝大多数昆虫不能借助上述方式发声。

昆虫飞行时产生的振动发声 是指昆虫飞翔时翅的拍打，胸部骨片的振动以及左右翅互相拍击而造成的声音。就昆虫的飞行而言，翅振频率快慢差别很大，蜢科昆虫飞行时翅振高达2000次/秒，摇蚊为1000次/秒，蚊虫约594次/秒，家蝇为147~220次/秒，而鳞翅目昆虫翅振频率很低，如蝶类一般7.5 ~14次/秒，最慢的是黄凤蝶仅5次/秒。人耳能听见的振频在20~20000次/秒之间，所以并不是所有昆虫的飞行人耳都可以听见。在日常生活中，我们也只是可以看见蝴蝶的飞舞，而听不见其飞行声。通常个体比较小的种类，翅振频高，鸣声强度大。在大多数情况下，昆虫展翅振动声没有特殊的意义，但雌蚊的翅振声可引起雄蚊的交配反应。

有趣的是，各种昆虫的翅膀振动次数几乎是不变的，昆虫要调节它们的飞行，只在受到天冷的影响时才增加翅膀的振动次数。正是因为这个缘故，昆虫在飞行时，发出的音调总是不变的。

虫体碰击其他物体发声 此类发声通常是昆虫通过身体的特定部位敲击地面或其他生活场所而产生的。如蝗虫用后足胫节敲击地面发声，大约12次/秒；白蚁中的兵蚁用上颚敲击隧道壁发声，将有关信息传给同伴，而其幼虫则以头部撞击蛀道顶部表达不同的信息；啮齿目Clothilla属的成虫，在腹部腹面有1个小的结状结构，可以敲击地面发声；窃蠹属的成虫在其所蛀的木头里，用头部敲击隧道壁发声作为两性间的通讯；灰蝶科的一些蛹，可用其前端敲打小枝或树叶发声。

取食爬行活动导致的发声 昆虫在取食、爬行时不可避免地和别的物体发生碰撞、摩擦而形成机械振动，并由此发出声波。此发声类型广泛存在于隐蔽性害虫中，而取食声具有更大的振幅，更高的频率，且持续时间较短，因此相对于爬行声更容易与环境噪声相区别。

昆虫发声的生物学意义

求偶 雄性昆虫的鸣叫一般与生殖有关，其鸣声都有吸引异性的作用。雌雄相遇并相互识别后，才发出求偶鸣叫，这种鸣叫对成功的交配起着决定性的作用。分布于英国的Chorthippus brunmeus，当雌虫听到雄虫鸣叫时，雌虫也发出类似于雄虫的鸣声，以示应答。之后，雌雄两性向对方运动，相距一定的距离时，停止鸣叫，相互搜索，直到雄虫看到雌虫时，又发出求爱的鸣声。雄性求偶鸣叫期间，同时作跳跃运动，跳至雌体上，试图交尾。若雌虫不接受雄虫的求爱，雄虫继续鸣叫，若雌虫接受了雄虫的要求，雄虫发出交配鸣叫，这种鸣叫对雌虫有镇定作用。

据法国媒体2011年6月30日报道，法国和英国科学家发现一种仅有2毫米长的雄性划蝽科昆虫在求偶时会发出高达90多分贝的鸣响，而考虑到它“迷你”的体型，它可以称得上是同类动物中的第一“男高音”了。这种昆虫在欧洲很常见，当你徜徉在那里的河畔，也许会听到河中传来嘹亮的“三重奏”，而这很有可能就是这种雄性昆虫向异性发出的求偶信号，而在确定声音源之前科学家们还以为这是体型更大的水生物发出的声音。

警示 攻击性鸣叫首先在蟋蟀的很多种类中得到证实。蟋蟀的雄性个体有占据领地的习性，在其领地范围发出正常鸣声，而当另一雄性闯入其领地时，就发出不同于正常鸣声的挑衅性鸣声。如果双方各不相让，争斗就在所难免。蝗虫的一些种类，也会发出致使争斗的鸣声，这些鸣叫往往都是两只雄性交替发出，清晰可分。争斗鸣叫，可能具有隔离雄性的作用，同时可以减少交尾时相互干扰。雄虫的交替鸣叫还有助于减少噪声干扰雌虫，准确判断雄虫的位置。敲击发声，常见于白蚁，白蚁的兵蚁会用上颚快速敲击木头发出鼓声警告敌人。

昆虫鸣声在害虫防治上的应用

捉过天牛的人应该都对天牛发出的吱吱声印象深刻，这是它们头胸部相互摩擦发出的声音，用来恐吓敌人。养甲虫的人可能也会注意到锹甲幼虫有时会发出响亮的摩擦声，这可能是它们在警告同一根木头里的同类不要靠得太近。马达加斯加发声蟑螂作为常见的宠物，其通过气孔发声的特性是广为人知的。但实际上相当多的蟑螂种类都可以发出类似的声音，听起来有点像蛇的嘶嘶声。这种发声行为不是用来求爱而是用来威吓敌人和同性的。

许多害虫可在寄主内部隐蔽生活，取食或构筑巢穴，如鲜果、粮粒和其他贮藏农产品中的蛀食害虫，木材、水坝和住宅建筑中的天牛、白蚁等。人们因难以觉察这类害虫的活动踪迹而忽视其潜在危害，而为了确定这些害虫的种类、为害部位和程度，往往需要剖检寄主，造成经济损失。利用害虫声探测技术，可为隐蔽性害虫的快速探测、定位或长期监测提供新方法。早在20世纪30年代，人们已开始这一领域的研究。随着传感技术、微电子技术的发展，害虫声探测的水平也逐步提高，多种害虫的活动声波被测知，探测装置也向着灵敏、实用和智能化方向发展。

有人将放大的信号用示波器显示观察了粮粒中米象各种虫态的声波，发现成虫取食声频率较高，而幼虫、蛹声频率较低，根据波形频率的特性，判断粮粒中害虫发育阶段，估计农产品中害虫的严重程度。20世纪90年代英美已报道了商品化的害虫声探测装置；国内报道了酸桔内蜜柑大实蝇幼虫的取食声；有人测定了寄主中天牛幼虫、桔大实蝇幼虫、蚕豆象和玉米象成虫的声波，并分析其频谱，证实害虫种类和发育阶段、寄主种类和质地等因素均能影响声信号频率结构；还有人用自制的振动信号监听、记录和重放装置研究了飞虱鸣声，并成功地人工模拟了雌虫的鸣声，取得了较大的成果，另外，还对非洲蝼蛄的鸣声结构进行分析并作了声引诱实验，其效果显著。