解密昆虫的习性与行为（上）

昆虫种类繁多、形态各异，是地球上数量最多的动物群体，它们的踪迹几乎遍布世界的每一个角落。全世界已知的昆虫种类超过120万种，约占节肢动物的四分之三，而且每年都有新品种被发现。昆虫具有飞行本领（翅膀是昆虫非常重要的身体结构，它使昆虫成为唯一能占领飞行空间的无脊椎动物类群），繁殖力和适应性强、体小优势、取食器官多样化等特点，其生存能力远超其他动物，是生物界当之无愧的统治者。为了适应多变的环境，昆虫进化出一系列与之相应的生理机制，其所表现的生存策略无不让其他动物自叹弗如！

昆虫在长期的生存斗争中，产生了特有的活动和行为，称之为“习性”。习性是昆虫生物学特性的重要组成部分，准确了解和掌握它们的习性，有助于进行调查、预测和防治。

所谓昆虫行为，就是指昆虫通过神经活动对外界环境刺激的一种适应性反应。一般包括趋性、食性、群集性、迁移性、假死性、社会行为，以及交配、产卵、御敌、结茧和筑巢等。昆虫的行为是有机体生命活动中各种活动的综合表现。人们可通过对其行为的了解，采取对策，从而防治有害昆虫，保护有益昆虫。

趋性——追与拒

趋性是指某些昆虫对自然界中的某种刺激因子引起反应而表现出定向活动，趋向刺激因子的活动称为正趋性，避开刺激因子的活动称为负趋性。人们经常将飞蛾扑火的现象看作是自取灭亡，但实际上正是这些趋性让昆虫得以快速发展。

1. 昆虫应对刺激的不同反应

按照刺激来源的性质，趋性可分为趋光性（对于光源的运动）、趋化性（对化学物质的反应）、趋触性（对于接触物和压力的运动）、趋湿性（对水和湿度的运动）、趋温性（对于温度的反应）、趋声性（对声音的运动反应），其中以趋光性和趋化性最为重要。由于刺激物质有趋向和背向之分，所以趋性又可分为正趋性和负趋性。

很多昆虫都有一定的趋光性。趋光性是指通过视觉器官中的感官细胞对特定范围光谱产生感应而作出的趋向反应，是昆虫对环境条件的一种选择行为，也是在长期进化过程中形成的主要趋性之一。正趋光性可能与降低体能消耗有关，这类昆虫在漆黑的夜晚会靠着月光与星光在地面形成的平行光导航，并以此作为参照物来做直线飞行（最省力飞行方式）。

不同昆虫种类对光强度和光性质的反应不同。昆虫对光源刺激而产生趋向光源的反应称为正趋性，大多数夜出性昆虫（如夜蛾、螟蛾）、地下害虫（如蝼蛄）以及叶蝉、飞虱、金龟甲等对灯光（特别是短波光线）表现出正趋性，日出性种类（如蝶、蝇、蜂、蜚蠊）对日光也有正趋性。

昆虫的定向是指昆虫借助内部和外部信号主动调整姿态及其空间位置的能力和行为。就像人类能够根据太阳位置判断方向一样，昆虫也可以利用太阳进行定向。在这种最简单的方式中，昆虫飞行时头部总是与太阳的方位保持恒定夹角，这也被科学家称为太阳罗盘定向。

当远距离迁飞时，太阳罗盘能够用于直接定向和导航，但因为地球自转带来的影响，飞行方向会产生每小时15度的误差，因此昆虫需要随着时间的变化而调整飞行的方向。

而当夜晚来临时，天空中的月亮或星星也可以为昆虫导航，有些昆虫的复眼能够把月亮当做一个点光源，而有的甚至还能察觉到最明亮的星星。比如，夜晚出行的飞蛾往往能够利用月亮作为参照物来找到自己的方向。由于月亮距离地球非常遥远，当光线到达地球表面时，我们可以把它们看做是互相平行的。这时飞蛾只要保持身体与光线成固定角度飞行，就可以实现直线前进，非常简单快捷。

当然，晚上发光的不止有月亮，亮起的人造光源也总是会被飞蛾当做导航工具。不过这些光线都是呈放射状态，当飞蛾再坚持与光线成一定角度飞行时，飞出的轨迹就会是螺旋向内，不断向光源中心靠近。因此，在人们眼中就是飞蛾不顾一切扑向灯光了。

无论是太阳、月亮还是星星，这些天体发出的光信号对于昆虫的有效部分常常是其偏振光模式。偏振光指的是光波朝特定方向振动的光。太阳光和月光等自然光混合了朝各个方向振动的光，它们被大气中的微粒散射，产生偏振光。这些偏振光以一定模式分布于天穹，并随着太阳方位角变化。

研究发现，蜜蜂、蚂蚁、蟋蟀、蜣螂、蝴蝶、蝗虫和蝇类等昆虫的复眼北部边缘区域能够感知天空的偏振模式，并从中获取方位信息进行精确的定向导航。

而在没有任何天体指示物的情况下，一些昆虫还可以利用地球的磁场来定向。研究人员实验表明，君主斑蝶在无磁场的情况下不表现群体定向，而正常磁场条件下表现为定向西南，当将磁场反转则又定向于东北。

当然，除了天体和磁场作为定位参照外，地面标志物也是许多昆虫认路的关键，如生活在郁闭森林中的夜行性昆虫日本朱土蝽在觅食过程中可以利用树冠及其间隙形成的强烈对比度作为标志物来确定位置和分辨方向。

趋化性是通过昆虫的嗅觉器官对挥发性物质分子所起的冲动反应，其正、负趋化性通常与昆虫的觅食、求偶、避敌和寻找产卵场所等密切相关。例如十字花科植物中所含的芥子油对菜粉蝶有引诱作用，大葱花中含的有机硫化物对粘虫有引诱作用，雌蛾性激素对雄蛾有引诱作用等。而菜蛾则不趋向含有香豆素的木犀科植物上产卵。

2. 利用昆虫习性的进行害虫防治

研究昆虫习性，找出其中可供利用的特性，对于害虫防治策略的设计和益虫的保护与利用都具有十分重要的现实意义。

利用趋光性来监测和防治害虫有着悠久的历史，《诗经·小雅·大田》中记载的“田祖有神，秉畀炎火”就是描述西周时期的人们在夜间点燃火堆或利用火把诱捕蝗虫的场景。目前，在农业生产领域依然将趋光性应用于害虫种群密度的监测与控制等工作中。

灯光诱控技术就是利用昆虫趋光行为诱使昆虫聚集到特定场所，从而达到种群密度监测或集中杀灭的目的，该技术安全、绿色环保、经济易行，因此，黑光灯、高压汞灯、杀虫灯等普遍被人们用于大田及果树害虫的防治。因大多数夜出性的昆虫对短波光有强烈的趋性，故我们常用黑光灯进行诱集；因蚜虫对黄色的光有趋性，故在菜田中可用黄板进行诱杀。另外，人造隐蔽场所诱集害虫就是负趋光性的利用。

人们根据害虫对化学物质的趋或避的反应，而有诱杀剂、诱集剂及拒避剂的应用，如用醋酸诱杀地老虎成虫，用马粪或炒香的糠麸诱杀蝼蛄，用糖醋液诱杀夜蛾类害虫、地老虎、黏虫、苹小卷叶蛾和梨小食心虫等。

3. 生物间神奇的化学信息

植物、植食性昆虫及肉食性动物种间有化学信息物质，可以利用种间化学信息物质防治害虫。蚜虫分泌植物生长信息素使植物长成虫瘤，臭椿放出臭味将天敌驱走，这些称为利己素。蚜虫排出蜜露引诱天敌取食产卵，这称为利它素。松针的气味引来松蚜为害，也引来天敌取食蚜虫，棉叶中富含石竹烯可以吸引棉花害虫来为害；同时引来普通草岭来取食棉虫，这些称为协同素。番茄释放甲基酮、烟草释放尼古丁、马铃薯释放黎芦碱，这些物质可触杀或拒避植食性昆虫，冲击天敌，这样对植物、害虫及天敌三者都不利。从选育农作物品种角度出发，力争减少新品种对害虫的吸引力，而增加对天敌有吸引力的化学物质，可以设想通过生物技术、遗传工程技术，把某些上述信息化学物质结合到植物甚至捕食者或寄生者体内，利用不同信息素的作用，干扰害虫的取食和生殖行为，达到控制病虫害，繁殖天敌的目的。

不论哪种趋性，往往都是相对的，对刺激的强度或浓度有一定程度的选择，如趋光性，不同的昆虫对光的强度、波长等有一定的选择。因此，要了解昆虫各自的特性合理应用一些防治措施。

食性——喜与厌

昆虫在长期演化的过程中，对食物形成的一定选择性称为食性。昆虫对食物的选择基本上是遗传性决定的，是上代长期适应的结果。

不同种类的昆虫对食物的要求不同，依其取食食物的种类可分为植食性、肉食性、腐食性和杂食性。据统计，在所有的昆虫中，吃植物的约占48.2%，吃腐烂物质的约占17.3%，寄生性昆虫占2.4%，捕食性的占28%，其他都是杂食性的。

植食性者以新鲜植物为食，这类昆虫约占全部昆虫的40%~50%，如蚜虫、钻心虫、地老虎、粘虫、菜蛾、棉铃虫和舞毒蛾等；肉食性者以其他昆虫或动物活体为食，按生活和取食方式又可分为捕食性和寄生性两类，如草蛉、七星瓢虫、澳洲瓢虫等捕食蚜虫，各种寄生蜂寄生于害虫体内等；腐食性者以动物的尸体、粪便或腐败植物为食，如苍蝇、蜣螂、埋葬甲、果蝇等；杂食性者既取食植物又取食动物，如蟑螂、蜚蠊和蠼螋等。

如按昆虫取食食物范围的广狭又可将昆虫的食性分为：单食性，以一种植物或动物为食，如三化螟只取食水稻，豌豆象只取食豌豆，梨茎蜂只为害梨树，柑桔爆皮虫只为害柑桔，梨大食心虫只在梨属的植物上取食为害；寡食性，以一个科或少数近缘科的若干植物或动物为食，如菜粉蝶和小菜蛾只在十字花科不同属的植物上生活，菜青虫只取食十字花科和与其近缘的木犀科植物，顶梢卷叶蛾仅为害蔷薇科的多种花木；多食性，以多科多种植物或动物为食，如地老虎可取食禾本科、豆科、十字花科和锦葵科等多科多种植物，棉蚜能为害74科285种植物，玉米螟可为害40科181属200种以上的植物，棉铃虫也可为害几十个科的200多种植物。

昆虫的食性分化，有助于昆虫在生命中的不同阶段抢占不同的食物空间进而避免同类间的竞争。

在很多完全变态昆虫身上，食性分化体现得淋漓尽致，它们在生命周期中应对不同食物会以完全不同的形态出现（即形成了幼虫）。同时，为了在不同形态间进行转换，它们有了一个明显的过渡变态期——蛹期。蛹期的出现是昆虫进化过程中的又一里程碑，这为它们适应恶劣环境提供了基础，因为蛹期昆虫不需要维持身体活动，能将能量损耗降到最低。正是这一过渡期的存在，让完全变态昆虫得以涉足不毛之地。

（未完待续）