妙趣横生的蒸腾作用

  “蒸腾作用”，是指有生命活动的作物体表面水分散失现象，在气孔、角质层、皮层等微型组织进行，有着极其重要的意义。但它和暴露于空气中水面的水分子不断离开水面扩散到空气中的“蒸发作用”是完全不同的，因为这是一种分子运动。而“蒸腾作用”它表现在能维持正常蒸腾与气体交换，只有在蒸腾情况下，作物方可获得生命所需“C源”（CO2）；其次它是绿叶借以避免过热的自我调节法术；其三则是叶肉细胞渗透压增高从而增强叶子吸收本领，最后随蒸腾作用就会使体内无机盐输向各个器官并得到合理分配。

    绿叶的蒸腾作用有三条途经变化：一是最初时期叶内水分的消耗与气孔“开”或“闭”并无影响，因蒸腾量完全处在恒定状态；二是当绿叶气孔一旦张开度受外界因素（如气温、风等）影响悄悄地缩小，虽有蒸腾现象，但其蒸腾量已降低“平行”状态；最后是绿叶气孔处于全关闭时，水分只有仰仗角质层或皮孔这些经络继续不停地蒸腾。

    蒸腾与光合有何微妙关系？原来作物在进行光合作用同化CO2时完全会将水分散失消耗于蒸腾作用中，于是“蒸腾”与“光合”会处在平衡状态，不过太阳能这个“推动力”引起水分“散失”与CO2 “吸收”，是在相同途径、相反方向进行。这样一来每当作物制成1g干物质时，需要耗掉数百克水分，于是出现水分消耗量与干物质形成量的比值，就称它为“蒸腾系数”，像黄瓜713g、菜豆182g、甘蓝539g、西瓜600g、马铃薯636g、蚕豆794g、豌豆778g等。

    它们之间还存有十分微妙差异。尽管推动力均来自太阳辐射能，而方式却有别。光能在光合作用中是提供“同化力”，在蒸腾作用中，光能则是提供“热量源”。所以绿叶所接收的光能，除小部分反射和透过外，用于光合作用中的能量仅1%左右，绝大部则用于向周围空气传导和蒸腾作用消耗上。其实这又完全取决于空气的饱和差，即饱和差越大，水分蒸发也越快，因蒸腾而耗热量也就越多。蒸腾与光合的另一差别，因蒸腾中水分输送途径与光合作用中CO2输送虽相同，但在叶肉细胞中其运输阻力却完全不同，即在水中CO2浓度几乎与空气相等的。

    气孔运动与蒸腾威力又如何呢？

    作物调节水分平衡，全由气孔这座闸门调控体内水分含量，这对光合作用会产生巨大影响。作物在光合作用期间，作为生长的基本原料CO2通过绿叶时，其枝、茎气孔或角质层都可吸收，一旦光合期间水供不应求时，立马会导致水分自体内徐徐蒸腾，但作物为维持新陈代谢正常活动，气孔就施展出抑制水分子蒸腾消耗“关卡”，以保生育所需。

    分布在绿叶上的气孔非常奥妙，许多蔬菜叶柄，甚至茎上也有，像蚕豆、黄瓜果实上，甚至豌豆卷须上也都分布着气孔。生长部位不同，其气孔分布有差别，诸如高位叶（上部）远比低位叶（下部叶）气孔来得多，就是同一叶片上，叶尖或离叶鞘或叶脉较远处，气孔分布数量要多得多。尽管叶面上气孔大多占面积仅为0.5%~2%，但其蒸腾失水几乎达到与叶面积同样大小的自由水面50%以上。其实这就是水分子或气体分子通过小小通道气孔扩散时所产生的奇趣奥妙状态。

    不过气孔开闭全靠细胞形状改变来调节的。原来由内外两壁组成的保卫细胞，内壁厚于外壁，一旦吸水膨胀，体积迅速增大，外壁伸长大于内壁，水分一饱和，小孔马上增大，气孔就张开；水分一散失，气孔又迅速缩小，保卫细胞便伸直，气孔又悄无声息地关闭处于松弛状态，一般“开放”的气孔，其保卫细胞的胞液渗透压高于邻近表皮细胞，当气孔关闭时，两者渗透压的差值明显减少。

    绿叶挺拔青秀或处于萎蔫状态时，全都和叶内水分有关，取决于气孔对水分的自动反应。当水量充足时，这个“闸门”就迅速张开，一旦水分不足气孔又马上关闭，以便降低CO2，这样十分有利光合作用进行。还有叶细胞质显微结构内水分出现亏缺时，也可大大减弱蒸腾作用，从而导致其酶活性降低，从而抑制和削弱CO2吸收。除气孔以外整个叶面都能参与蒸腾作用，如角质层的表皮组织和细胞壁也可参与蒸腾。作物整个生育期，叶片生长有3种类型：一是幼龄叶，在叶肉细胞中，完成和未完成的叶绿体并存，酶活性尚不强，光合和蒸腾作用还不旺盛，光能转换也不强；二是壮龄叶，叶绿体已完全形成，酶活性已高度强化，光合产物和光合强度最旺盛，光合作用和产物处顶峰阶段，气孔和角质层威力无穷，蒸腾作用表现得尤为强盛，蒸腾量几乎占到叶子总蒸腾量1/2~1/3；再后进入老龄叶时，酶活性降低，叶绿素开始分解，叶色变淡，新陈代谢机理减弱，光合产物制造极少。

    这么说来蒸腾作用能延长叶寿命，提高其生命活力，很好地发挥生理功能作用，防止叶片衰老，供应充足的水肥，有利于叶面积存活期提高；有利于光合作用正常进行，使叶绿素和蛋白质继续不断合成。如蚕豆等生育中期满足水分供应，不但光合作用和蒸腾作用两旺又协调，且能形成更多的淀粉，还可降低硝态氮含量，有利于氨基酸和聚合蛋白体增加，种子质量提高。（上海市科普作家协会会长 胡文权）