夹缝中求生存——植物卷须的哲学

在竞争激烈的大自然中，植物们为了完成开花结实、繁衍后代的使命，它们必须不停地探索适合自己的生存方式。其中有这样一类植物，它们没有挺拔的身姿，很难获得阳光雨露的滋润，为了生存将自己的花、叶、茎等器官变态为卷须；还有的进化出吸盘、不定根或刺来固定自己，达到附着别的植特枝条弯曲上升进行缠绕，以获得阳光雨露的目的。特别是姿态优美、反应敏捷的“卷须”，长久以来不断吸引人们的关注。虽然藤蔓植物没有挺立的枝干，但仅凭自己柔软的卷须就为自己的成长搭接一片广阔的天地。柔软的卷须中蕴藏着生命的刚强和执著，像弹簧、像电话线的绵柔曲线画出了生命的美丽！

攀援器官原本是一种变态

原本植物的根、茎、叶、花、果实各种器官应该各自行使自己的职责，有着各自的识别特征，但是有些植物由于长期受到环境的压力，致使形态结构发生了显著变异，表现出了异常生长的现象，生物学中将其称作变态。

变态在植物中很常见，萝卜、胡萝卜的肉质根是根的变态，莲藕的根状茎、大蒜的鳞茎则是茎的变态。一般地，叶会变态成刺、卷须、鳞叶、苞片等。

植物卷须是攀援植物为了适应生长环境，经过长期的自然选择而进化成适应于攀援生长的变态结构。当卷须生长的时候，感性运动使它们扭成圆圈状。卷须一旦触到某个支撑物，就会紧紧地盘绕在上面。它是藤本植物借以缠绕和攀援的重要器官，可以起到辅助攀援和固定植株的作用，使植物能够延伸生长到光照、通风良好、养分充足的地方。同时，卷须还能固定植株、防止倒伏或被风吹断。

植物卷须的研究可以追溯到达尔文时代。著名博物学家达尔文认为，植物卷须可能来源于各种各样的器官结构，包括花序、叶、茎。经过多年来科学家们的观察和研究，他当年的推测现在已基本得到了验证。

植物卷须为花序变态、叶变态和茎变态，分多次独立进化而成。这种亲缘关系很远、却各自独立演化出了功能相同的器官，或者因适应相似的生活方式，演化出相似的形态的进化方式，称为“趋同进化”。卷须即是植物学中研究趋同进化的理想器官。

不同变态来源的卷须

1. 花序变态来源的卷须：常见于葡萄科、西番莲科、花须藤科、无患子科、廖科、夹竹桃科、车前草科和桔梗科等。花序变态来源卷须的植物，早期无卷须，进入生殖期后卷须才会发育，比如葡萄。专家基于一份矮化葡萄无卷须突变体材料进行研究，发现其卷须被替换为花序，这证明葡萄卷须为花序的变态器官。而且，葡萄中的卷须一般有2~3个分叉，花序和卷须着生于新梢的同一位置，与叶对生。花序、卷须、新梢是同源器官，环境条件和某些化学物质会促使三者之间相互转化，在葡萄植株上可看到各种花序和卷须的过渡体。也有研究表明，葡萄的卷须是由侧生分生组织结构即末分化原基，通过末端和腋芽分生组织发育而来。未分化原基其实是花序、新梢以及卷须的起始器官，当环境条件不适应的情况下，未分化原基就会发育形成卷须原基，进而形成卷须，这也是为什么葡萄卷须通常被认为是潜在生殖器官的原因。当卷须缠绕住其他物体的时候就会加速生长并很快木质化，如果没有攀援其他的物体的时候，就会长时间保持绿色，进而枯黄脱落。人工栽培葡萄之后，葡萄卷须则作为判断葡萄水肥供应状况，进而分析其长势强弱。葡萄卷须作为自然界长期选择的结果，是物种进化过程中的适应性之一，但随着人工栽培模式的兴起，卷须逐渐失去原有价值，所以当前研究如何将卷须转化为花序，以便提高产量是重点，同时也是难点，直到目前依然没有明显定论。

2. 叶变态来源的卷须：常见于豆科、菊科、紫葳科、罂粟科、毛茛科和花荵科等。由叶变态来源卷须的植物中，豆科的豌豆被研究得最为清楚。豌豆叶片属于复叶，复叶末端的小叶变态形成卷须。因此，较容易判断其卷须为叶片来源的变态器官。研究人员找到了豌豆发生卷须现象的关键调控子——HD-ZIP Ⅰ，它通过抑制叶片舒展，从而使叶子变态发育形成卷须。此外，科学家们通过实验证明，可以通过该基因来调控豌豆卷须的发生，从而推测出豌豆的卷须进化产生跟该基因的获得相关。

3. 茎变态来源的卷须：常见于番荔枝科、铁青树科、茶茱萸科、夹竹桃科、马钱科，蔷薇类植物下属的各个目几乎都含有茎变态卷须的代表植物。茎变态是被子植物卷须最为常见的形式，植物茎变态卷须分多次独立进化产生。2005年，科学家们在3342份黄瓜材料中发现了唯一的无卷须黄瓜。在它的叶腋处，本来应该生长卷须的位置，长出变态侧枝替代了正常卷须，其侧枝的末端还保留了卷曲的特征。除无攀爬能力，这个黄瓜的其他器官均正常。研究人员克隆了控制卷须的身份基因TEN，表型观察发现TEN的缺陷卷须由茎、雄花、一片或几片叶（叶柄卷曲）构成，证明黄瓜卷须为侧分枝的变态器官。该研究成功论证了黄瓜卷须的同源器官是侧枝。

卷须种种 各有不同

首先，看着生位置。若卷须腋内有分枝或开花，则为叶卷须（它在叶着生的位置），若生于叶腋位置则肯定是茎卷须或花序卷须。花序卷须的着生位置与花序相同，均着生在叶的对面，排列方式与花序也基本相同，如葡萄的卷须。南瓜的茎卷须则位于叶腋处。

其次，看形态。叶卷须着生在本来着生叶子的部位，常常是叶子的一部分的变态，有的还残留有叶的一些基本特征，如腋部有芽、托叶、叶片。例如：豌豆，一部分叶片和叶轴变态成卷须，而留有未变态托叶和一部分叶片；菝葜，托叶变态成卷须，叶片还在。比如炮仗花的卷须则是由其三出羽状复叶的先端小叶变态形成三叉丝状卷须。而茎卷须着生在本来着生芽或叶腋的部位，是茎的变态，具有残留茎的一些基本特征，如分支方式、退化的叶片等。如葡萄科的乌蔹莓，合轴分枝，其卷须也是合轴分枝，有小鳞片。

最后，看攀援方向。达尔文在《攀援植物的运动和习性》一书中，详细描述了10个科27种卷须植物的运动方式。达尔文在100多年前就指出植物也有运动能力，如植物的感性运动。但是，植物只会在运动对它们有利时，才能获得且表现出这种能力。

首先，植物会把它的卷须摆在易于行动的位置，如果卷须放置的位置有所移动时，它会受到重力的影响而纠正自己。有的向光弯曲，有的背光弯曲，有的对光没有任何反应，应该是哪种有利就选择哪种方式。其次，若干天内植物的卷须或节间，或二者会共同产生稳定的自发旋转。卷须一旦碰到了某个物体，便会迅速且牢固地缠绕它。卷须缠住物体之后，在若干小时中它会收缩成螺旋，把茎向上拉，并且做成一个完美的弹簧。最后，卷须会靠着攀援物生长，不久变得非常强固和耐久。到此，卷须已经完成它的工作，并且完成得很漂亮。

卷须的向触性“魔法”　　　　

向触性是植物生长特性之一，原因比较复杂，比如攀缘植物的触须接触到其他物体，就会产生明显弯曲，据研究植物卷须的快速向触性运动是靠动作电波传递引起下段组织原生质体收缩来完成。

达尔文在观察西番莲卷须向支柱快速弯曲运动时发现，卷须的末梢接触到支柱后，在20~30秒内就能激发出明显的弯曲来。他根据对一些敏感植物所作的零星观察，大胆地提出卷须的向触性运动是靠动物中已发现的电波传递和原生质收缩来实现的，然而这个推测受到了当时植物生理界权威的强烈反对，他们认为植物没有神经肌肉的结构，又如何会执行这类机制呢？

事实上，攀援植物具有形态可塑性和向触性运动的行为生态学特征，也就是说攀援植物为了获得更多的光照可以主动改变形态，随卷须的方向生长、攀附于其他物体上。

形态可塑性有利于增强攀援植物的攀附能力，而向触性运动则确保了攀援植物能够顺利找到合适的支持物。那么，向触性的秘密又是什么呢？

在20世纪90年代，中国农业大学娄成后教授等人以丝瓜为研究对象，对植物的攀援行为进行了研究。他们认为丝瓜卷须的向触性运动具有方向性，而方向性的产生是由电信号传递和原生质收缩实现的。乙酰胆碱（ACh）在这个过程中充当着“信使”作用。

ACh作为一种神经递质广泛分布于动物神经-肌肉接头上，起着传递神经信号诱发肌肉动作电位的作用。在植物中，ACh也扮演着相似的作用。ACh和胆碱能系统的其他成员在植物界广泛分布，存在于植物的各个器官中，尤其是顶芽、幼叶、根尖等幼嫩器官中，含量最高。它们在植物的多种行为（生长、发育、运动、代谢等）上发挥着调节作用。攀援植物尖端敏感的卷须或顶芽在寻找阳光的过程中自发的回旋转头，当它接触到附近的支柱，ACh便与受体结合，产生电生理信号，电信号向植物下段腹部组织传递，使得肌动球蛋白（微丝）、微管蛋白等原生质收缩，促使卷须朝向支柱弯曲，这样攀援植物就顺利找到了攀附对象。

关于黄瓜卷须的深层次问题

很多人都吃过黄瓜，可能还见过生长中的黄瓜和它的茎蔓。那么，你注意过黄瓜的卷须吗？你知不知道为了促进黄瓜健康生长，卷须常常会被农民去掉？你会不会好奇黄瓜长卷须的原因和它背后的植物生长密码？科学家对这些问题好奇，并在思考这一问题的答案如何给人类带来更大的农业福利。

1. 别样的弹簧

1865年，达尔文注意到，黄瓜盘旋着的卷须能够帮助这种植物以非植物的方式运动。黄瓜通过卷须的伸展以及试图紧紧抓住支撑物，然后将整个藤蔓高高地举向太阳，而使得黄瓜可以移动。达尔文发现黄瓜卷须的盘旋不像一个典型的弹簧只朝一个方向盘旋，会从系链的末端开始朝着相反的方向开始盘旋，这样就在中间的部分出现了一个扭结。

2012年，一个研究小组发现了黄瓜卷须究竟是怎样以及为何按照这种方法盘旋。通过观察黄瓜卷须的构造和利用力学和数学模型模仿它们的结构，研究人员发现，这些卷须牢牢抓住支撑物之后，一个凝胶状细胞形成的细薄的双层带状物在丧失水分时就会紧紧套在一边，而不是另一边。这种不对称的收缩会引起纤维向相反的方向卷曲，这就形成了一个弹簧，能够固定植物，以防止其受到大的外部干扰，同时让黄瓜藤在受到诸如微风等较小的外力时，轻轻地移动。当受到来自另一边的牵引力时，黄瓜卷须的纤维不会像一个普通的弹簧那样打开，但实际上却能缠绕得更加紧密。

相关研究成果在线发表于《科学》网站，研究人员指出，幼嫩的、湿润的卷须不会盘旋得太紧，但是，成熟的、干燥的卷须能够做到。这能够帮助解释看上去柔弱的卷须为何能够逐渐变硬，不管结多少根黄瓜，卷须都不会轻易折断，撑起载满黄瓜的藤蔓。

2. 回答达尔文之问

近日，《自然—植物》在线发表了中国农业科学院蔬菜花卉研究所、深圳农业基因组所、中国科学院生物物理研究所和美国加州大学戴维斯分校等6家单位的合作成果。他们发现，黄瓜卷须身份基因TEN是一个新型的多功能转录因子，能够结合在基因内部的增强子上，并通过乙酰化修饰组蛋白球体区域的赖氨酸，打开染色质，激活靶标基因。这个结果如何造福人类？我们不妨从达尔文的一个疑惑说起。

在设施生产上，黄瓜栽培需要吊蔓生长，不需要黄瓜卷须的攀缘能力。同时，卷须作为营养器官的生长争夺了大量生殖器官即黄瓜生长所需的养分。所以，在生产上需要及时去除卷须，以促进黄瓜的健康生长、保证产量。而人工去除卷须费时费工。因此，培育适合轻简化栽培的无卷须品种，将成为黄瓜株型改良的一个重要方向。

2010年起，中国农业科学院黄三文团队开始从基因组学中寻找这一实际生产问题的答案，结果却意外地解答了一百多年前困扰达尔文的一个基础生物学问题。

卷须是葫芦科植物关键形态学标记。1875年，达尔文在《攀爬植物的运动和习性》一书中发问：“葫芦科植物卷须的同源器官是什么？”

这是因为，科学家发现豌豆（豆科）卷须的同源器官是叶，葡萄（葡萄科）卷须的同源器官是花序，而同样的方法却不能证明葫芦科代表植物黄瓜卷须的同源器官是什么。

科研团队通过鉴定世界范围内的3342份黄瓜种质，从中发现了唯一的西双版纳无卷须黄瓜。在它的叶腋处，本来应该生长卷须的位置，长出的是变态侧枝，替代了正常卷须，其侧枝的末端还保留了卷曲的特征。研究人员克隆了控制卷须的身份基因TEN，其编码TCP家族的一个CYC/TB1类转录因子，这类转录因子是植物株型调控的核心。该研究成功回答了达尔文的葫芦科卷须之问，即黄瓜卷须的同源器官是侧枝。

3. 揭秘卷须身份基因TEN的表达

该研究团队想知道TEN是如何调控黄瓜卷须形成的？于是，沿着这条路走下去，他们发现了黄瓜卷须另外两个神奇之处。

转录因子是一类蛋白质分子，承担着启动基因组中特定基因表达的功能。科学家已经了解转录因子结合在基因的近端启动子或远端增强子上调控转录的机制。通过分析，黄三文团队证明，TEN编码的转录因子的N端结构域是一类全新的组蛋白乙酰转移酶，主要乙酰化修饰组蛋白球体区域的H3，维持染色质开放，从而激活靶标基因表达。

这项研究通过黄瓜卷须这个特殊的“透镜”，为解答结合到基因内部的转录因子如何调控基因表达这一基础科学问题提出了新的见解，是发育生物学和基因表达调控领域的一个重要突破。

黄三文团队计划利用黄瓜为实验体系，破解植物次生代谢基因簇精确调控、性别决定、卷须形成等基础生物学问题。同时，他们还要尝试回答最初的问题。希望利用这项研究成果，减少黄瓜栽培过程中人力物力的消耗，培育出没有卷须、产量更高、栽培更轻简化的黄瓜新品种。

4. 解读黄瓜卷须的“语言”

生产中，种植户常根据黄瓜卷须的生长情况来判断作物的长势状况。

（1） 卷须低垂。一般是因为土壤缺水干旱所造成的。这时要及时浇水，提高土壤的含水量。如果还是没有好转的话，那就应该是根部的原因了。

（2） 梢头起卷。说明黄瓜藤蔓已经逐渐老化了，生长能力也逐渐下降。造成这种现象的主要原因通常都是由于营养不足所造成的，应及时施肥。

（3） 卷须瘦小。卷须长势差且非常瘦小的话，一般也是因为营养缺乏所致。此时要做好施肥工作，为黄瓜植株补充充足的营养。在土壤施肥时，也可适当配制营养液，将营养液均匀的喷洒在黄瓜植株表面上，促进黄瓜的营养吸收。

（4） 卷须变黄。可能是霜霉病等病害的危害，这时要合理用药喷洒防治。

（5） 与藤蔓夹角过小。通常由两种原因造成：田间温度过高或湿度过大。出现这种情况对黄瓜的生长影响不是很大。倘若有条件的话，可以适当降低温湿度，保证黄瓜正常生长。