植物的传粉谋略（下）

三、 植物与昆虫的协同进化与适应
    花与昆虫的关系不是一朝一夕形成的，它是在长期的生物进化过程中，植物与昆虫彼此磨合相适应的结果，大部分的虫媒花都以某种形式为昆虫提供一定的报酬。
    1. 花深情地对蛾与蜂说：“你是我的唯一。”
    各种各样的昆虫为不同种类的植物传授花粉，但也有极少数的昆虫专一地给某一种花授粉并靠它繁衍后代，丝兰花和丝兰蛾就是这种互惠共生的典型。丝兰花的花柱是空的，形成一个管，柱头在管的下部，丝兰蛾是唯一能为它传粉的昆虫。当丝兰花开时，丝兰蛾从管子飞入子房，在子房壁上蛀一个洞并把卵排在子房内的胚珠中间。在这个过程中，它也就把早已采集的花粉传到中空的花柱而达到花底部的柱头。排在子房内的卵孵化后以种子为食，不过丝兰的种子数量很多，让丝兰蛾幼虫吃掉一部分也不妨碍丝兰的繁殖。然后，丝兰蚕吐丝并随丝降至地面作茧，待丝兰将来再开花时，蛾也正好成熟，破茧而出又飞至丝兰子房内去产卵。
    榕树和传粉榕小蜂的互惠共生关系则更为密切，已经发展到一对一的协同进化程度，即一种榕树只允许一种榕小蜂传授花粉。两者在形态结构上已经出现了许多适应性进化，榕树的花柱和榕小蜂的产卵器长短相匹配；榕树的花蕊成熟和榕小蜂成虫羽化周期高度一致；榕小蜂的触须演化出弯弯的钩，可以快速撬开榕果的苞片，而铲状的榕小蜂头型更容易进入榕果的苞片。
    2. 花对虫虫说：“各种变化，只为等你奔赴而来。”
    传粉虫访问了某种植物的花，若发现没有报酬就会留下记忆，转而去寻找其他植物的花。有些“好心”的植物还会通过花色变化提示传粉者花内报酬的现状，当花被传粉者造访之后，花的颜色发生改变，让新开的、含有高报酬的、还未传粉的花更为显眼。这样，不仅传粉者可以提高觅食的效率，未授粉花的被访问机会也得到了保证。
    虫媒花在利用美丽的花被、芳香的气味、甜美的蜜汁招引昆虫的同时，在形态结构上也和传粉的昆虫形成了互为适应的关系。如花的大小、结构和蜜腺的位置与昆虫的大小、体形、结构和行动等都是密切相关的。
    昙花是原产热带美洲墨西哥等地的仙人掌科附生植物，别名月下美人。它们通常在夜间八九点以后开花，花瓣迅速展开，大小接近荷花，花香四溢，但花开3~4小时后花瓣闭合，只有等来年夏秋季节才能再睹芳容。尽管在夜间光线暗淡中“昙花一现”，但因其特殊的香味，以及在黑暗中容易被发现的大而白的花瓣，更容易吸引夜间活动的蝙蝠、蛾类为其授粉。
    也有些植物既可以利用白天的传粉者，又可以利用夜间活动的昆虫进行授粉。例如，忍冬科植物忍冬，俗称金银花，因其花有黄、白两色而得名。对这种植物的研究发现，白天有蜂类访花，夜间有蛾类昆虫访花。蜂类虽然从花药中移出了较多的花粉，但也消耗了大部分花粉，相对而言采食花蜜的蛾类传粉效率更高，且可将花粉散布得更远，所以金银花通常在黄昏后开花，为了方便让蛾类先传粉。
    3. 花为“贪吃贪玩”的虫虫设计各种“闯关环节”
    玄参科的金鱼草是唇形花冠，但是唇形花冠的上下唇老是互相扣紧闭合着。雌蕊、雄蕊和蜜腺都闭锁在花筒里面，如果昆虫太小就不能踏开下唇，进入花内；如果昆虫太大，虽然踏开下唇，但不能进入里面；只有像蜜蜂这样的中等昆虫，既能踏开下唇，又能进入花冠筒内。当蜜蜂探身进入花冠筒时，它的背部就擦到了花药和柱头，由于花药在两侧，柱头在中央，因此同一朵花的花粉不至被蜜蜂带到自己的柱头上，而蜜蜂背部带来的别朵金鱼草花的花粉正好擦在这朵花的柱头上，从而完成了异花传粉。
    热带有一种兰花，它的下唇花瓣很像一只浴盆，里面常贮满清水。“浴盆”内有一条狭窄的甬道，甬道的顶部生有雄蕊和雌蕊。当黄蜂钻进花内吸蜜时，一失足跌入“浴盆”内。当它湿淋淋地爬起来挣脱逃走时，只能从甬道爬出来，这样就让黄蜂把从别朵兰花里带来的花粉，涂抹在这朵花甬道内的雌蕊上；同时又让黄蜂把这朵花的花粉带出去。
    鼠尾草，属于唇形科的植物，有唇状的花冠，在它上唇瓣的下面，有一个雌蕊及两个雄蕊。雄蕊成丁字形，就像两条杠杆并列地排在花筒的入口处，当丸花蜂踏上唇瓣，把头伸进花筒去吃蜜时，丁字形雄蕊的下端就被昆虫的头向内推顶着，上端则因杠杆作用而下垂，正好把花药敲打在丸花蜂的背上，同时把花粉散扑了出去。当这只丸花蜂飞到另一朵花上采蜜时，它的背部一与悬垂的雌蕊的柱头接触，就顺便将花粉传到那朵花的柱头上去了。
    大花盔兰花，其唇瓣末端部分变成了一个浴盆一样的大杓，在里面注满了由唇瓣基部两个附属体分泌的液汁。当喜欢咬啮鸡冠状突起的熊蜂在相互争夺食物而滚进杓中时，它们力图爬出“大杓”而乱碰乱撞，这样就会碰着有花粉块的粘盘，然后从杓口与花柱之间的一条孔道里爬出来。熊蜂决不会因这次落水而吸取教训的，几乎是马上又回到它爱咬啮的鸡冠状突起处，并再次落入浴盆和从同样的孔口里爬出。这样，在它再次夺路而出时，就会把花粉块插入到柱头中。
    4. 花“以促代销”并贴心地为虫虫“造产房”
    为了引诱传粉者造访花朵，有的植物为昆虫提供了繁殖场所。有的植物开花时，花内温度比气温高，为传粉昆虫提供一个暖房。如天南星科的春芋，可像恒温动物那样调节自身的温度，它在环境气温为4～39℃的变化下能维持花部温度在38～46℃之间达1天之久。该种植物的花序分上中下三部分：上部为可育雄花，中部为不育雄花，下部雌花，花序调节温度的时期与雌花接受花粉的时期吻合。在此期间包裹着的佛焰苞充分打开，携带花粉的甲虫喜爱接触温暖的不育雄花和营养物，便贸然闯入进来；佛焰苞变冷后关闭，将一些甲虫包在里面，这期间甲虫的活动使下部的雌花授粉。大约12 小时之后花的温度回升，佛焰苞又部分打开，此时上部的雄花开裂释放花粉。当甲虫爬出佛焰苞时带走花粉，飞到其他花序，再次开始了下一次的传粉之旅。
    值得一提的是，植物在传粉过程中还有花粉“促销”策略，比如新近发现一种新的次级花粉展示机制可促进传粉。植物在开花和花粉囊开裂之后，通常将花粉展示在花药上以等待传粉者将其带到另一朵花的柱头上。但是，自然界中有一些植物在开花之后并非只将所有花粉展示在花药上，而是还会将部分花粉展示在其他器官（如花柱、柱头、花丝和苞片）上，从而形成次级花粉展示现象。这种新的次级花粉展示模式通过增加花粉展示面积来提高花粉散发效率，从而促进传粉。
    四、 植物与昆虫的明争暗斗
    1. 植物界的“伪装与欺骗”
    许多植物利用各种欺骗方式引诱昆虫，从而实现传粉。这意味着植物诱使传粉者访花，却不提供任何食物报酬。目前，人们只在兰科植物中发现这种传粉行为。但即便是这种诱骗的传粉方式，植物还是要投资产生特殊的吸引力。不论是澳大利亚的拖鞋兰，还是生长在欧洲的眉兰，它们花的形状和颜色都模拟某种雌蜂，并散发与雌蜂的性信息素十分相似的气味，当雄蜂受到引诱爬上花试图交配时，花粉块就粘在了雄蜂身上。为了促使经验不足的雄蜂继续上当，在下一次试图交配时将花粉块传到另一朵花上去，这些兰花需要做到以假乱真，模仿得惟妙惟肖。
    植物之间也可以通过拟态来吸引传粉者，它们通过模仿其他植物花的特征，达到吸引传粉昆虫的目的。例如分布在英国一些地方的玄参科小米草属植物，它的花为淡紫色或深紫色，看起来非常像生长在一起的杜鹃花科植物帚石楠，两种花花期相同。当传粉昆虫访问帚石楠时，有时也为该种小米草属植物传粉。头蕊兰有白色的花和黄色的花粉块，没有花蜜，在以色列与利用隧蜂传粉的某种半日花科植物生长在一起。头蕊兰没有提供真正的报酬，但该兰花的唇瓣上有一簇黄色的毛，让隧蜂误以为是花粉前去采集，头蕊兰因此得以授粉。
    厄瓜多尔有一种金蝶兰既没有香味，又没有香甜的蜜汁，昆虫都不愿意靠近金蝶兰。金蝶兰却喜欢在螫蜂窝附近生长。螫蜂有极强的领地意识，不允许别的昆虫侵入它的领地。而金蝶兰的蕊柱与唇瓣的一部分色彩很像昆虫，在微风摇曳下，甚似昆虫在飞旋。螫蜂看见了，就对它又咬又蛰，反而是替金蝶兰传了花粉。
    2. 植物界的“陷阱与谋杀”
    马兜铃科的马兜铃是一种常见的药用植物，它的花瓣生在一起，成为一个长长的筒子，就像一个长颈的瓶子，被称为“德国人的烟斗”，雌雄蕊和花蜜都在这个“瓶子”的底部，在瓶颈这一段内生长着斜向基部的茸毛。它的雌蕊比雄蕊先两三天成熟。当雌蕊成熟时，小虫顺着毛爬进花筒基部去吸蜜，等到吸饱蜜汁试图退出时，因为花筒里的毛都向下生长，小虫一时出不来就到处乱爬，这样一来虫体上所携带的别朵马兜铃花的花粉就粘着在这朵花的柱头上，完成了异花传粉。经过两三天后，雄蕊成熟了，小虫仍在花中乱窜，散出的花粉又粘在小虫身上。有趣的是，这时花筒内的细毛萎缩脱落了，花瓶出口通道开放，被“囚禁”的传粉者满载花粉爬了出来，离开了“地牢”，又飞向另一朵马兜铃花里去，给它传送花粉。
    与马兜铃相比，南非睡莲就残忍多了，它不仅囚禁传粉者，还通过“谋杀”传粉者达到授粉的目的。南非睡莲开着大而艳丽的花，散发出香甜的气味，与马兜铃植物相反，它们的花是雄蕊先熟。在花开的前三四天中，辐射对称的花中央是密密麻麻的雄蕊，像插满了“棒棒糖”，食蚜蝇、蜂还有甲虫等来访问处在雄性阶段的睡莲花，都会享受一份布满花粉的盛宴。到了雌性阶段，当睡莲再次开放时，雄蕊没了花粉，绕着花中心是一池汁液，池底隐藏着扁而圆的柱头。当昆虫照常来雄蕊顶端采集花粉时，雄蕊蜡质光滑的表面取代原先粘质的花粉团。没有了“抓手”，访花者一不小心就滑下了池子，落难者想挣扎，但是雄蕊不提供落脚的地方。池子中的汁液里含有一种湿润剂，能让世上最轻的蜂类或蝇类下沉。沉入液体中的访花者很快淹死，身上的花粉脱落，沉积在睡莲的柱头上，完成传粉。
    植物与传粉媒介之间这种千丝万缕的关系成就了彼此，也构建了丰富多彩的自然界。