可防可控但不可治的柑橘“艾滋”——黄龙病（上）

黄龙病就像悬在橘农头顶上的一柄利剑，遭遇过的往往记忆犹新、心有余悸；未曾经历过的亦是提心吊胆、草木皆兵。长期以来，人们对它的恐惧似乎都未曾有过半分消减！

柑橘黄龙病是世界范围内柑橘生产上的毁灭性病害，也是国内外重要的检疫性病害。我国作为全球第一大柑橘生产国，栽培面积3900余万亩，产量4100余万吨。赣南-湘南-桂北脐橙带、浙南-闽西-粤东宽皮柑橘带、鄂西-湘西宽皮柑橘带、长江上中游甜橙带都是盛产柑橘的优势区域。

在江西赣州，从2012年开始黄龙病大规模暴发到2016年，脐橙的种植面积从178万亩降至168万亩，10万亩果园被砍伐，果农十年心血毁于一旦。不仅仅是江西赣南地区深受其害，广东的柑橘产业差不多被摧毁，广西柳城蜜桔、恭城、鹿寨椪柑几近全灭，这并非耸人听闻，而是已经反复敲响的警钟！

柑橘黄龙病可防不可治，一旦感染只能砍树，可以说是柑橘产业的头号威胁，被公认为柑橘的“癌症”。它传播迅速，就像一个幽灵一直笼罩在柑橘种植户的心头。对于它，很多种植户第一反应是害怕，继而是无奈和麻木。

何方妖孽？

柑橘黄龙病，又叫柑橘黄梢病或青果病，是一种严重危害柑橘生长的细菌性病害，在中国每年至少要毁掉200万吨柑橘，被称之为柑橘的“癌症”。这里说的柑橘，是橘、柑、橙、柚、枳、金柑等的总称。黄龙病病原菌能够侵染包括柑橘属、枳属、金柑属和九里香等多种芸香科植物。2020年9月15日，农业农村部第333号公告发布了《一类农作物病虫害名录》，柑橘黄龙病是七种一类农作物虫害之一。这反映了柑橘黄龙病为害之巨，也显示了国家层面对于柑橘黄龙病重视程度的加深。

疑似柑橘黄龙病症状最早在18世纪的印度就有记载，特征是生长缓慢、低产、顶梢枯死、慢慢死亡或速衰，当时认为是“梢枯病”。我国最早于1919年报道在广东的潮汕地区有类似病害，当地人称之为“黄龙病”，是因为染病柑橘新梢及叶片黄化。随着全球柑橘业的发展，柑橘黄龙病已在亚洲、非洲、大洋洲和美洲等50多个国家和地区的柑橘产区相继传播肆虐横行，成为阻碍产业可持续健康发展的“头号杀手”。据估计，该病已经造成上亿株柑橘树染病或死亡。

黄龙病极具传染性，当一棵柑橘树染病后，能够迅速传播至整个果园。感染了黄龙病的柑橘树，叶片通常会出现典型的黄化，具体表现为黄绿相间的斑驳黄化、均匀一致的黄化或者是缺锌状花叶等症状，同时植株生长缓慢，顶端嫩梢枯萎，整个植株长势衰弱。除此之外，柑橘树开花早、花多，结果数量极少、果实个头很小，而且容易出现畸形果。果皮粗糙无光泽，颜色黄绿不均，有的果实蒂部呈橙黄色，其余部分仍表现为青色，所以也称这些被黄龙病为害的病果为“红鼻子果”，这种果实不仅外观品相难看，而且果肉味道酸涩，导致商品经济价值严重丧失。

截至目前，我国19个柑橘主产区已经有11个遭受过黄龙病的危害，受灾面积已达总面积的80%，产量损失占总产量的85%，年损失达到200亿元。

在20世纪前，美洲并无黄龙病的报道，但是自2004年发现该病害后，截至2015年，巴西已有1亿棵柑橘树被砍；美国佛罗里达州几乎100%的商业柑橘树都感染了黄龙病，因黄龙病导致的减产超过60%，国内橙汁产量自2011年起下降了50%以上。

“元凶”是谁？

引起柑橘黄龙病的元凶十分狡猾，自18世纪发现全球第一例“犯罪”记录以来，直到1990年，100多年的时间里，犯下的滔天罪行真是罄竹难书。然而，由于“凶手”作案手法隐秘，且善于伪装，同时受制于当时的科研水平等影响，对于什么是引起黄龙病的病原的认识却迟迟得不到突破，追凶之路极其艰难。

1913年，日本科学家泽田兼吉在我国台湾调查病树后认为黄龙病是线虫所致，后经我国科学家、华南农业大学教授林孔湘于1956年在广州柑橘果园调查后认为线虫并非是该病的病原，而是一种病毒所引起的。但有人对此持怀疑态度，他们认为引起黄龙病的病原是地衣、水害、土壤缺氧、肥料不足、管理不当或是镰刀菌引起的。比如苏联专家于1952年来中国考察时，也认为是水害所致，并认为中国科学家无需花费过多时间去鉴定该病的病原。

一时间，国际上对于引起黄龙病的病原类别陷入了争执状态。但林孔湘教授并未改变自己的研究观点，坚持认为该病并非是自然灾害或者生理病害，而是具有传染性的病毒，于是其历经多年对水害、土镰刀菌、病毒和线虫导致黄龙病的可能性进行了深入探究，通过一系列的实验否定了前人的判断，并通过嫁接传染性实验确认了黄龙病的病原是一种可传染的病毒，为这一病害的研究做出了先驱性贡献，这也让国际同行感到钦佩。在1995年国际柑橘病毒学家组织的第十三届会议上将黄龙病的学名改称“Huanglongbing”，这是国际上第一次用中文拼音命名一个植物病害（其他都是用拉丁文命名）。

看到这里，很多人可能以为引起黄龙病的元凶就这样被抓住了。然而事实并非如此，黄龙病实在太狡猾了，它再一次用“障眼法”欺骗了当时负责侦破该案的科学家。直到1991年，科学家采用超薄切片与细胞化学的方法，对黄龙病病原形态和病原细胞壁进行研究，才发现引起黄龙病的“凶手”是革兰氏阴性细菌，属于细菌分类中新定的一个属——韧皮部杆菌。至此，人类历时78年才弄清楚谁是引起黄龙病的真正“元凶”。

目前普遍认为，柑橘黄龙病是一种细菌性病害，由一种限于韧皮部内寄生的革兰氏阴性细菌——韧皮部杆菌（Clas）引起的，属于变形细菌门，α-变形细菌亚纲，根瘤菌目，根瘤菌科。黄龙病的病原有三个不同的种属：美洲种（Lam）、非洲种（Laf）和亚洲种（Las）。已知Las和Lam属于耐热型，Laf属于敏感型。值得注意的是，在柑橘生长的整个阶段都有可能发病，有一定的潜伏期。一年之中均可发生，但以秋、冬季症状最为明显。发病幼树在1~2年死亡，老龄树在3~5年枯死或丧失结果能力，果园可成片毁灭。

近期，针对黄龙病的研究有了突破性进展，或为其防控提供新的思路。2022年1月26日，美国佛罗里达大学研究团队在《nature communications》杂志上发表文章，提出了柑橘黄龙病是一种由病原菌介导的免疫疾病的证据。

该研究首次提出黄龙病是一种免疫介导疾病。研究表明，柑橘感染黄龙病会刺激韧皮部组织中的全身性和慢性免疫反应，包括胼胝质沉积、活性氧如过氧化氢的产生和免疫相关基因的诱导。感染还会上调编码产生活性氧的NADPH氧化酶的基因，并下调抗氧化酶基因，支持黄龙病菌引起氧化应激。黄龙病菌触发的活性氧产生位于富含韧皮部的树皮组织中，随后伴随细胞和筛细胞的全身细胞死亡。

综上，该研究提出了柑橘黄龙病的症状是由于病原CLas激发植物的自身免疫反应造成，是柑橘黄龙病发病机制的重要进展。如果应用落地，或使黄龙病防控由被动防御转为主动进攻。

难以抓捕

或许这时你会问，既然元凶已经知道是谁，那么是不是很容易将其缉拿归案了呢？然而，遗憾地告诉你，目前对于黄龙病还处于可防可控不可治的境地。缘何不可治？这与黄龙病自身拥有的两个“杀手锏”有很大关系。

“杀手锏”一——离橘难生

引起黄龙病的病原菌难以人工培养，习惯称为“难培养菌”。尽管知晓黄龙病是由革兰氏阴性细菌引起的，但这种病原菌很难从感病苗木上分离出来，更无法在实验室培养出来了。缺乏纯的黄龙病病原菌，不能完成柯赫氏法则（柯赫氏法则是用来确定某种微生物是侵染性病害的病原物的操作程序，其包括（1）罹病植物上常伴随有一种病原生物存在；（2）该病原生物可在离体的的或人工培养基上分离纯化而得到纯培养；（3）将纯培养接种到相同品种的健株上，表现出相同症状的病害；（4）从接种发病的植株上再分离到性状与原来的接种物相同的病原物），同时针对其进行的许多生理生化试验和室内生物测定试验无法顺利进行，也无法对黄龙病进行更多的药性测试，严重制约了柑橘黄龙病菌致病分子机制和病原寄主互作的研究，以及靶向病原的根治技术的研发和综合防控技术的深入推进。

“杀手锏”二——整树发病

这一招让许多能抑制黄龙病病原菌的药剂在进入病树体内后都逐渐失去作用。黄龙病是一种系统性病害，一旦感染了柑橘树，整株包括根茎叶花朵果实等都有了病原菌，而且聚集在韧皮部的筛管细胞中生长。对于细菌性病害，一般可以使用抗生素药剂进行防控，然而在生产实践中采用抗生素药剂防治黄龙病时，由于药剂在进入病树韧皮部前有效成分会不断水解、流失、降解，最后能进入韧皮部的有效成分十分有限，因为很难控制病树体内的病原菌。一旦停药，几个月内黄龙病就会再度复发，因此化学防治也十分困难。

柑橘黄龙病还有“帮凶”——柑橘木虱

柑橘木虱似“空降敌军”，它们助桀为虐，帮助传播病原菌。它们喜欢吸食柑橘叶或者嫩枝汁液，当它在病树上进行取食时，最快15分钟即可获菌，届时病菌会通过口器进入木虱消化道等组织器官，造成黄龙病菌在木虱体内大量累积。当果园缺少对付木虱的“防空火力”，比如防虫灯、诱虫板或者杀虫剂时，木虱就会利用它们强有力的制空权，不断将携带的黄龙病病原菌传播到其他健康柑橘树上，届时每一棵病树都将成为木虱的“停机场”。木虱在病树上不断的起飞、降落、传毒，导致大量的柑橘树迅速感染病原，短时间内即可造成果园“全军覆没”。

综上所述，黄龙病的防治举步维艰，所以仍是一道世界性的难题。

如何传播？

柑橘黄龙病人为传播主要通过带病接穗嫁接和带病苗木调运，自然传播是由取食病树后的带菌柑橘木虱再取食健康树来完成。

自然状态下，亚洲种（Las）和美洲种（Lam）由柑橘木虱传播，非洲种（Laf）由非洲木虱传播。柑橘黄龙病病原菌除了柑橘木虱和非洲木虱这两个昆虫寄主外，还能在果蝇、伊蚊细胞中存活。

黄龙病的植物寄主主要是柑橘属及其芸香科柑橘亚科近缘属植物。除柑橘属植物外，枳、金柑、黄皮、九里香、木苹果、酒饼簕等近缘属植物上均有检出黄龙病菌的报道。除芸香科植物外，柑橘黄龙病细菌还可以通过菟丝子传播给长春花、烟草和番茄等非芸香科植物。长春花染病后的症状比柑橘更明显，病菌滴度更高，因此，常被用作黄龙病草本指示植物。感染Las后的烟草，即使在病菌滴度很低的情况下症状也很严重。

目前还没有证据表明土壤、流水、大风、修剪、劳作能传播柑橘黄龙病。因此，柑橘黄龙病蔓延暴发的先决条件是病树为病源，木虱为传播媒介。

但栽培管理措施对黄龙病的发生也有一定影响，栽培管理措施得当，木虱防治及时，黄龙病的发生为害相对较轻。由于幼树抽梢次数多，木虱喜食嫩梢，如防治不当传播病害的机率加大；因此一般幼龄树比老龄树发病严重，在田间往往会出现“先种后死、后种先死”的局面。（未完待续）